Proses biotik dan abiotik fiksasi nitrogen



itu fiksasi nitrogen adalah serangkaian proses biologis dan non-biologis yang menghasilkan bentuk kimia nitrogen yang tersedia untuk makhluk hidup. Ketersediaan nitrogen secara signifikan mengontrol fungsi ekosistem dan biogeokimia global, karena nitrogen merupakan faktor yang membatasi produktivitas primer bersih di ekosistem darat dan perairan..

Dalam jaringan organisme hidup, nitrogen adalah bagian dari asam amino, unit protein struktural dan fungsional seperti enzim. Ini juga merupakan unsur kimia penting dalam pembentukan asam nukleat dan klorofil.

Selain itu, reaksi biogeokimia reduksi karbon (fotosintesis) dan oksidasi karbon (respirasi) terjadi melalui mediasi enzim yang mengandung nitrogen, karena merupakan protein.

Dalam reaksi kimia dari siklus biogeokimia nitrogen, elemen ini mengubah bilangan oksidasi dari nol menjadi N2, a 3- di NH3, 3+ dalam NO2 - dan NH4+ , dan ke 5+ dalam NO3-.

Beberapa mikroorganisme memanfaatkan energi yang dihasilkan dalam reaksi reduksi nitrogen oksida ini dan menggunakannya dalam proses metabolisme mereka. Reaksi mikroba inilah, yang secara kolektif mendorong siklus nitrogen global.

Bentuk kimia nitrogen yang paling melimpah di planet ini adalah nitrogen diatomik molekul gas2, yang merupakan 79% dari atmosfer bumi.

Ini juga merupakan spesies kimia nitrogen yang kurang reaktif, praktis lembam, sangat stabil, oleh ikatan rangkap tiga yang menyatukan kedua atom. Karena alasan ini, nitrogen yang begitu melimpah di atmosfer, tidak tersedia untuk sebagian besar makhluk hidup.

Nitrogen dalam bentuk kimia yang tersedia untuk makhluk hidup, diperoleh melalui "fiksasi nitrogen". Fiksasi nitrogen dapat terjadi melalui dua bentuk utama: bentuk ikatan abiotik dan bentuk ikatan biotik.

Indeks

  • 1 Bentuk fiksasi nitrogen abiotik
    • 1.1 Badai Petir
    • 1.2 Membakar bahan bakar fosil
    • 1.3 Pembakaran biomassa
    • 1.4 Emisi nitrogen dari erosi tanah dan pelapukan batuan
  • 2 bentuk biotik dari fiksasi nitrogen
    • 2.1 Mikroorganisme yang hidup bebas atau simbiotik
    • 2.2 Mekanisme untuk menjaga sistem nitrogenase aktif
    • 2.3 Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme yang hidup bebas
    • 2.4 Energi yang dibutuhkan selama reaksi fiksasi N2
    • 2.5 Nitrogenase kompleks dan oksigen enzimatik
    • 2.6 Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme kehidupan simbiotik dengan tanaman
  • 3 Referensi

Bentuk fiksasi nitrogen abiotik

Badai petir

Petir atau "petir" yang dihasilkan selama badai petir bukan hanya kebisingan dan cahaya; Mereka adalah reaktor kimia yang kuat. Dengan aksi kilat, nitrogen oksida NO dan NO diproduksi selama badai2, secara umum disebut TIDAKx.

Pelepasan listrik ini diamati sebagai petir, menghasilkan kondisi suhu tinggi (30.000oC) dan tekanan tinggi, yang mempromosikan kombinasi kimia oksigen ATAU2 dan nitrogen N2 dari atmosfer, menghasilkan nitrogen oksida NOx.

Mekanisme ini memiliki tingkat kontribusi yang sangat rendah terhadap laju total fiksasi nitrogen, tetapi merupakan yang paling penting dalam bentuk abiotik.

Membakar bahan bakar fosil

Ada kontribusi antropogenik untuk produksi nitrogen oksida. Kita telah mengatakan bahwa ikatan rangkap tiga yang kuat dari molekul nitrogen N2, itu hanya bisa pecah dalam kondisi ekstrim.

Pembakaran bahan bakar fosil yang berasal dari minyak (dalam industri dan transportasi komersial dan pribadi, maritim, udara dan darat), menghasilkan NO emisi dalam jumlah besarx ke atmosfer.

N2Atau dipancarkan dalam pembakaran bahan bakar fosil, itu adalah gas rumah kaca yang kuat yang berkontribusi terhadap pemanasan global planet ini.

Pembakaran biomassa

Ada juga kontribusi nitrogen oksida NOx dengan membakar biomassa di area yang bersuhu lebih tinggi dari nyala api, misalnya dalam kebakaran hutan, penggunaan kayu untuk pemanasan dan memasak, pembakaran sampah organik dan segala penggunaan biomassa sebagai sumber energi panas.

NOx nitrogen oksida yang dipancarkan ke atmosfer oleh rute antropogenik menyebabkan masalah serius pencemaran lingkungan, seperti kabut fotokimia di lingkungan perkotaan dan industri, dan kontribusi penting terhadap hujan asam.

Emisi nitrogen dari erosi tanah dan pelapukan batuan

Erosi tanah dan pelapukan lapisan batuan yang kaya nitrogen memperlihatkan mineral yang dapat melepaskan nitrogen oksida ke unsur-unsurnya. Pelapukan lapisan batuan terjadi oleh paparan faktor lingkungan, yang disebabkan oleh mekanisme fisik dan kimia yang bekerja bersama.

Pergerakan tektonik secara fisik dapat mengekspos batuan yang kaya nitrogen terhadap cuaca. Selanjutnya, dengan cara kimia, presipitasi hujan asam menyebabkan reaksi kimia yang melepaskan NOx, baik jenis batu maupun tanah.

Ada penyelidikan baru-baru ini yang menetapkan 26% dari total nitrogen yang tersedia secara hayati di planet ini untuk mekanisme erosi tanah dan pelapukan batuan ini.

Bentuk biotik dari fiksasi nitrogen

Beberapa mikroorganisme bakteri memiliki mekanisme yang mampu memutus ikatan rangkap tiga N2 dan menghasilkan amonia NH3, yang mudah berubah menjadi ion amonium, NH4+ dimetabolisme.

Mikroorganisme yang hidup bebas atau simbiotik

Bentuk-bentuk fiksasi nitrogen oleh mikroorganisme, dapat terjadi melalui organisme yang hidup bebas atau melalui organisme yang hidup dalam asosiasi simbiosis dengan tanaman..

Meskipun ada perbedaan morfologis dan fisiologis yang besar antara mikroorganisme pengikat nitrogen, proses fiksasi dan sistem enzim nitrogenase yang digunakan oleh semuanya sangat mirip.

Secara kuantitatif, fiksasi biotik nitrogen melalui dua mekanisme ini (kehidupan bebas dan simbiosis) adalah yang paling penting secara global.

Mekanisme untuk mempertahankan sistem nitrogenase aktif

Mikroorganisme pengikat nitrogen memiliki mekanisme strategis untuk menjaga sistem nitrogenase enzimatik mereka aktif.

Mekanisme-mekanisme ini meliputi perlindungan pernafasan, perlindungan kimia konformasi, penghambatan reversibel aktivitas enzimatik, sintesis tambahan dari nitrogenase alternatif dengan vanadium dan besi sebagai kofaktor, penciptaan hambatan difusi untuk oksigen dan pemisahan spasial dari nitrogenase.

Beberapa memiliki mikroaerofilia, seperti bakteri chymotropic dari genera Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus dan fototrof genre Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Yang lain mengalami anaerobiosis fakultatif, seperti chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium dan fototrof genre Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme yang hidup bebas

Mikroorganisme pengikat nitrogen yang hidup di tanah dalam bentuk bebas (asimbiotik) pada dasarnya adalah bakteri dan bakteri.

Ada beberapa jenis bakteri dan cyanobacteria yang dapat mengubah nitrogen atmosfer, N2, di amonia, NH3. Menurut reaksi kimia:

N2+8 jam++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Reaksi ini membutuhkan mediasi sistem nitrogenase enzimatik dan kofaktor, vitamin B12. Selain itu mekanisme fiksasi nitrogen ini menghabiskan banyak energi, bersifat endotermik dan membutuhkan 226 Kkal / mol N2; yaitu, ia membawa biaya metabolisme yang tinggi, itulah sebabnya ia harus digabungkan ke sistem yang menghasilkan energi.

Energi dibutuhkan selama reaksi fiksasi-N2

Energi untuk proses ini diperoleh dari ATP, yang berasal dari fosforilasi oksidatif yang digabungkan dengan rantai transpor elektron (yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir).

Proses pengurangan nitrogen molekuler menjadi amonia juga mengurangi hidrogen dalam bentuk proton H+ untuk molekul hidrogen H2.

Banyak sistem nitrogenase yang digabungkan dengan sistem daur ulang hidrogen yang dimediasi oleh enzim hidrogenase. Cyanobacteria pengikat nitrogen, menggabungkan fotosintesis dengan fiksasi nitrogen.

Nitrogenase dan oksigen kompleks enzimatik

Nitrogenase kompleks enzimatik memiliki dua komponen, komponen I, dinitrogenase dengan molibdenum dan besi sebagai kofaktor (yang akan kita sebut Mo-Fe-protein), dan komponen II, dinitrogenase reduktase dengan besi sebagai kofaktor (Fe-protein).

Elektron yang terlibat dalam reaksi disumbangkan pertama ke komponen II dan kemudian ke komponen I, di mana reduksi nitrogen terjadi.

Untuk transfer elektron dari II ke I terjadi, diperlukan bahwa protein Fe mengikat ke Mg-ATP di dua situs aktif. Persatuan ini menghasilkan perubahan konformasi protein Fe. Kelebihan oksigen dapat menghasilkan perubahan konformasi lain pada protein Fe yang tidak menguntungkan, karena membatalkan kapasitas akseptornya dari elektron.

Inilah sebabnya mengapa kompleks enzim nitrogenase sangat rentan terhadap keberadaan oksigen di atas konsentrasi yang dapat ditoleransi dan bahwa beberapa bakteri mengembangkan bentuk kehidupan mikroaerofilik atau anaerobiosis fakultatif..

Di antara bakteri pengikat nitrogen yang hidup bebas, disebutkan dapat dibuat dari chemophrases milik genera Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, dan fototrof dari genre Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, antara lain.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme kehidupan simbiotik dengan tanaman

Ada mikroorganisme pengikat nitrogen lain yang mampu membangun asosiasi simbiosis dengan tanaman, terutama dengan kacang-kacangan dan rumput, baik dalam bentuk ectosimbiosis (di mana mikroorganisme terletak di luar tanaman), atau endosimbiosis (di mana mikroorganisme tinggal di dalam sel atau di ruang antar sel tanaman).

Sebagian besar nitrogen yang menetap di ekosistem terestrial, berasal dari asosiasi simbiotik bakteri genera Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium dan Mesorhizobium, dengan tanaman polongan.

Ada tiga jenis simbiosis pengikat nitrogen yang menarik: rhizocenosis asosiatif, sistem dengan sianobakteria sebagai simbion, dan endorizobiosis mutualis.

Rizocenosis

Pada simbiosis rhizocenosis asosiatif, struktur khusus tidak terbentuk di akar tanaman.

Contoh-contoh simbiosis jenis ini ditemukan di antara tanaman jagung (Zea jagung) dan tebu (Sakarum officinarum) dengan Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum dan Herbaspirillum.

Dalam rhizocenosis, bakteri pengikat nitrogen menggunakan eksudat radikal tanaman sebagai media nutrisi dan menjajah ruang antar sel dari korteks akar.

Simbion cyanobacterial

Dalam sistem di mana cyanobacteria terlibat, mikroorganisme ini telah mengembangkan mekanisme khusus untuk koeksistensi fiksasi nitrogen anoksik dan fotosintesis oksigenik mereka..

Misalnya, dalam Gleothece dan Synechococcus, mereka terpisah sementara: mereka melakukan fotosintesis siang hari dan fiksasi nitrogen nokturnal.

Dalam kasus lain, ada pemisahan spasial dari kedua proses: nitrogen difiksasi dalam kelompok sel berdiferensiasi (heterokista), di mana tidak terjadi fotosintesis..

Asosiasi simbiotik pengikat nitrogen dari cyanobacteria genus telah dipelajari Nostoc dengan tanaman non-vaskular (antóceras), seperti di rongga Nothocerus endiviaefolius, dengan hati Gakstroemia magellanica dan Chyloscyphus obvolutus di ectosimbiosis secara terpisah, dengan bryophytes (membentuk lumut pada rizoid dari lumut), dan dengan angiospermae tanaman yang lebih tinggi, misalnya dengan 65 ramuan genus yang abadi Gunnnera.

Sebagai contoh, hubungan simbiotik pengikat nitrogen dari cyanobacteria telah diamati Anabaena dengan tanaman bryophyte, non-vaskular, daun pakis kecil Azolla anabaenae.

Endorobiosis

Sebagai contoh endorrizobiosis, kita dapat menyebutkan hubungan yang disebut actinorriza yang terbentuk di antaranya Frankia dan beberapa tanaman kayu seperti casuarina (Casuarina cunninghamiana) dan alder (Alnus glutinosa), dan asosiasi Rhizobium-polong-polongan.

Sebagian besar spesies keluarga Leguminosae, membentuk asosiasi simbiosis dengan bakteri Rhizobium dan mikroorganisme inimemiliki spesialisasi evolusi dalam menghasilkan nitrogen ke tanaman.

Di akar terkait dengan tanaman Rhizobium, nodul radikal muncul, di mana fiksasi nitrogen terjadi.

Di legum Sesbania dan Aechynomene, tambahan nodul terbentuk di batang.

  • Sinyal kimia

Ada pertukaran sinyal kimia antara symbiote dan tuan rumah. Telah ditemukan bahwa tanaman mengeluarkan flavonoid jenis tertentu yang menginduksi ekspresi gen anggrek Rhizobium, yang menghasilkan faktor nodulasi.

Faktor nodulasi menghasilkan modifikasi pada rambut radikal, pembentukan saluran infeksi dan pembelahan sel di korteks radikal, yang mempromosikan pembentukan nodul..

Beberapa contoh simbiosis pengikat nitrogen antara tanaman tingkat tinggi dan mikroorganisme ditunjukkan pada tabel berikut.

Mikoriza

Selain itu, di sebagian besar ekosistem, ada jamur pengikat nitrogen mikoriza, milik filum Glomeromycota, Basidiomycota dan Ascomycota.

Jamur mikoriza dapat hidup dalam ectosymbiosis, membentuk polong hifa di sekitar akar halus dari beberapa tanaman dan menyebarkan hifa tambahan melalui tanah. Juga di banyak daerah tropis, tanaman inang mikoriza pada endosimbiosis, yang hifa menembus sel-sel akar.

Mungkin saja jamur membentuk mikoriza dengan beberapa tanaman secara bersamaan, dalam hal ini hubungan timbal balik terbentuk di antara mereka; atau bahwa jamur mikoriza diparasit oleh tanaman yang tidak melakukan fotosintesis, mikoheterotrof, seperti yang dimiliki genus Monotropa. Juga beberapa jamur dapat membentuk simbiosis dengan satu tanaman secara bersamaan.

Referensi

  1. Inomura, K., Bragg, J. dan Follows, M. (2017). Analisis kuantitatif biaya langsung dan tidak langsung dari fiksasi nitrogen. Jurnal ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. dan Sachs, J. (2018). Fiksasi nitrogen simbiotik oleh rhizobia - akar dari kisah sukses. Biologi Tumbuhan 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. dan Hedin, L.O. (2009). Strategi fiksasi nitrogen fakultatif versus wajib dan konsekuensi ekosistemnya. Naturalis Amerika. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fiksasi nitrogen dalam perspektif. Dalam: Pedrosa, F.O. Editor Fiksasi nitrogen dari molekul ke produktivitas tanaman. Belanda: Penerbit Akademik Kluwer. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., lakukan Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Fiksasi nitrogen biologis yang kuat dalam model asosiasi rumput-bakteri. Jurnal Tanaman. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. dan Bonau, G.B. (2015). Efek dari ketidakpastian struktural model pada proyeksi siklus karbon: fiksasi nitrogen biologis sebagai kasus studi. Surat Penelitian Lingkungan. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016